标志重捕法是一种重要的种群密度估算方法，特别适用于活动能力强、不易直接计数的动物种群。其核心思想是通过两次捕获过程，结合两次捕获个体的信息，来推算总体的种群数量。理解和掌握其计算公式，对于生态学研究、野生动物保护以及资源管理等方面都具有重要的意义。

标志重捕法的基本原理

该方法的基本假设是，第一次捕获并标记的个体，在第二次捕获时被再次捕获的概率，应该与未被标记的个体被捕获的概率相同。换句话说，标记个体在种群中的分布应该与未标记个体一样均匀。此外，还要假设标记行为不会显著影响个体的存活率和被捕获的可能性。在理想情况下，两次捕获之间，种群的迁入、迁出、出生和死亡变化都很小，可以忽略不计。

核心计算公式：

最常用的标志重捕法计算公式是林肯指数（Lincoln Index），也称为彼得森指数（Petersen Index）。其公式如下：

N = (M C) / R

其中：

N：代表估计的种群总数；

M：代表第一次捕获并标记的个体数量；

C：代表第二次捕获的个体数量；

R：代表第二次捕获的个体中，被标记的个体数量（即重捕数）。

这个公式的推导基于一个简单的比例关系：第一次捕获并标记的个体占种群总数的比例，应该等于第二次捕获的个体中被标记的个体占第二次捕获总数的比例。即：

M / N = R / C

通过简单的代数运算，就可以得到上述的林肯指数公式。

公式的修正

林肯指数在小样本情况下可能会高估种群数量。为了提高估计的准确性，特别是当 R 较小时，通常使用一个修正后的公式：

N = (M + 1) (C + 1) / (R + 1) -1

这个公式是对林肯指数的稍微调整，旨在减少小样本偏差。

舒纳伯（Schnabel）方法：多次标志重捕

为了进一步提高种群估算的精确性，特别是在研究时间较长或种群变动较大的情况下，可以使用舒纳伯方法，这是一种多次标志重捕的方法。舒纳伯方法的核心在于进行多次的捕获、标记和释放过程，并将所有的数据综合起来进行分析。

舒纳伯方法的公式如下：

N = Σ(Ci Mi) / ΣRi

其中：

N：代表估计的种群总数；

Ci：代表第 i 次捕获的个体数量；

Mi：代表在第 i 次捕获之前，种群中已被标记的个体总数；

Ri：代表第 i 次捕获的个体中，被标记的个体数量。

Σ表示对所有捕获次数进行求和。

舒纳伯方法的优点在于，它能够利用更多的信息，从而提高种群估计的准确性。但是，它也要求研究者进行多次的捕获和标记工作，需要投入更多的时间和精力。

公式的应用注意事项：

虽然标志重捕法的计算公式看起来简单，但在实际应用中，需要考虑以下几个重要的前提条件：

1. 标记不影响个体生存和行为： 所使用的标记方法必须对动物本身没有负面影响。标记不能改变动物的捕食、逃避天敌或求偶行为，否则会导致估计结果的偏差。

2. 标记不脱落： 标记必须牢固，在研究期间不能脱落。如果标记脱落，会导致重复计算个体，从而高估种群数量。

3. 个体均匀混合： 标记后的个体必须能够在种群中均匀混合。如果标记个体集中在某个区域，而未标记个体集中在另一个区域，则估计结果会不准确。

4. 封闭种群： 在两次捕获期间，种群应该是封闭的，即没有显著的迁入、迁出、出生或死亡。如果种群数量发生显著变化，则标志重捕法的假设不再成立。

5. 随机捕获： 两次捕获应该是随机的，即每个个体被捕获的概率应该相等。如果捕获过程存在选择性，例如更容易捕获到特定年龄或性别的个体，则估计结果会产生偏差。

6. 足够样本量： 捕获的个体数量应该足够大，以保证估计结果的准确性。样本量越小，估计结果的误差越大。

总结：

标志重捕法是一种有力的种群密度估算工具。正确理解和运用其计算公式，并充分认识到其前提条件和局限性，对于获得可靠的种群数量信息至关重要。在实际应用中，研究者需要根据具体的研究对象和环境条件，选择合适的标志重捕法，并采取必要的措施来满足公式的前提条件，以提高估计结果的准确性。选择正确的公式，例如林肯指数或舒纳伯公式，并注意样本量，可以最大限度地减少误差。